Кариоти́п - совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д.) полного набора хромосом, присущая клеткам данногобиологического вида (видовой кариотип), данного организма (индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток. Кариотипом иногда также называют и визуальное представление полного хромосомного набора (кариограммы).
Кариотип человека (от греч. - орех, ядро и - отпечаток, тип) - диплоидный хромосомный набор человека, представляющий собой совокупность морфологически обособленных хромосом, внесённых родителями при оплодотворении.
Хромосомы набора генетически неравноценны: каждая хромосома содержит группу разных генов. Все хромосомы в кариотипе человека делятся на аутосомы и половые хромосомы. В кариотипе человека 44 аутосомы (двойной набор) - 22 пары гомологичных хромосом и одна пара половых хромосом - XX у женщин и ХУ у мужчин. По форме и размерам все аутосомы-гомологи делятся на 7 групп, обозначаемых латинскими буквами от А до G.
Все методы дифференциальной окраски хромосом позволяют выявлять их структурную организацию, которая выражается в появлении поперечной исчерченности, разной в разных хромосомах, а также некоторых других деталей.
Дифференциальное окрашивание хромосом. Разработан ряд методов окрашивания (бэндинга), позволяющих выявить комплекс поперечных меток (полос, бэндов) на хромосоме. Каждая хромосома характеризуется специфическим комплексом полос. Гомологичные хромосомы окрашиваются идентично, за исключением полиморфных районов, где локализуются разные аллельные варианты генов. Аллельный полиморфизм характерен для многих генов и встречается в большинстве популяций. Выявление полиморфизмов на цитогенетическом уровне не имеет диагностического значения.
А. Q-окрашивание. Первый метод дифференциального окрашивания хромосом был разработан шведским цитологом Касперссоном, использовавшим с этой целью флюоресцентный краситель акрихин-иприт. Под люминесцентным микроскопом на хромосомах видны участки с неодинаковой интенсивностью флюоресценции - Q-сегменты. Метод лучше всего подходит для исследования Y-хромосом и потому используется для быстрого определения генетического пола, выявления транслокаций (обменов участками) между X- и Y-хромосомами или между Y-хромосомой и аутосомами, а также для просмотра большого числа клеток, когда необходимо выяснить, имеется ли у больного с мозаицизмом по половым хромосомам клон клеток, несущих Y-хромосому.
Б. G-окрашивание. После интенсивной предварительной обработки, часто с применением трипсина, хромосомы окрашивают красителем Гимзы. Под световым микроскопом на хромосомах видны светлые и темные полосы - G-сегменты. Хотя расположение Q-сегментов соответствует расположению G-сегментов, G-окрашивание оказалось более чувствительным и заняло место Q-окрашивания в качестве стандартного метода цитогенетического анализа. G-окрашивание дает наилучшие результаты при выявлении небольших аберраций и маркерных хромосом (сегментированных иначе, чем нормальные гомологичные хромосомы).
В. R-окрашивание дает картину, противоположную G-окрашиванию. Обычно используют краситель Гимзы или флюоресцентный краситель акридиновый оранжевый. Этим методом выявляют различия в окрашивании гомологичных G- или Q-негативных участков сестринских хроматид или гомологичных хромосом.
Г. C-окрашивание используют для анализа центромерных районов хромосом (эти районы содержат конститутивный гетерохроматин) и вариабельной, ярко флюоресцирующей дистальной части Y-хромосомы.
Д. T-окрашивание применяют для анализа теломерных районов хромосом. Эту методику, а также окрашивание районов ядрышковых организаторов азотнокислым серебром (AgNOR-окрашивание) используют для уточнения результатов, полученных путем стандартного окрашивания хромосом.
Половой хроматин - это плотное окрашивающееся тельце (тельце Барра), которое обнаруживается при микроскопии не делящейся в данный момент клетки. Он представляет собой спирализованную Х-хромосому. Исследование полового хроматина проводят при подозрении на генетические заболевания, связанные с изменением количества Х-хромосом (синдромы Клайнфельтера, Шерешевского-Тернера и т.п.). Для исследования используют клетки эпителия ротовой полости, получаемые из соскоба с внутренней поверхности щеки.
Методики определения полового хроматина, позволяющие выявить наличие половых хромасом, весьма просты и доступны для массового применения и скринирования. Особенно это относится к определению женского полового Х-хроматина в буккальном мазке с окраской ацетоарсеином. При микоскопировании у здоровой девочки (женщины) под оболочкой ядер клеток эпителия в 20-82 % случаев обнаруживают глыбки Х-хроматина (тельца Барра). Отсутствие их (как у мужчин), уменьшенное их количество или наличие двойных, тройных телец Барра - свидетельство аномального состава Х-хромосом и подтверждение хромосомной болезни. Обнаружение телец Барра у мальчиков говорит о наличии дополнительных Х-хромосом (вариантах синдрома Клайфельтера).
Определение мужского полового хроматина в буккальных мазках производят методом люминесцентной микроскопии при окраске хромосом акрихинипритом: ярко флюоресцирует длинное плечо Y-хромосомы. Это важно для подтверждения синдромов дубль Y и дубль XY.
Показания к исследованию полового хроматина:
1) наличие клинических признаков синдрома Шерешевского-Тернера, синдрома Клайнфельтера; 2) наличие признаков интерсексуальности, сомнительного пола, гермафродитизма, явлений маскулинизации (Y- и Х-хроматин), феминизации у мужчин (Х-хроматин); 3) низкий рост у девочек, женщин (Х-хроматин); 4) высокий рост у мужчин (Y- и Х-хроматин); 5) умственная отсталость неясного генеза, психопатоподобные черты личности; 6) аменорея первичная и вторичная.
Половые хромосомы (гоносомы, гетеросомы) различаются как по строению (длина, положение центромеры, количество гетерохроматина), так и по содержанию генов.
Хромосома X - это субметацентрическая хромосома средних размеров, входит в группу С). Она есть в соматических клетках индивидов обоих полов: в двойном экземпляре у женщин с кариотипом 46,ХХ и в одном экземпляре у мужчин с кариотипом 46,ХY; а также в одном экземпляре во всех яйцеклетках и 50% сперматозоидов.Хромосома X богата эухроматиновыми участками и содержит 1336 генов, среди которых: соматические гены, регуляторные гены феминизации, структурные гены феминизации, структурные гены маскулинизации. Таким образом, хромосома Х является обязательной в кариотипе соматической клетки как женского, так и мужского полов.
Хромосома Y является мелкой акроцентрической хромосомой, входит в группу G; 2/3 дистального плеча q представлены гетерохроматином и генетически неактивны. Хромосома Y представлена одним экземпляром во всех соматических клетках индивидов мужского пола с кариотипом 46,XY и у 50% сперматозоидов. Она содержит 307 генов, среди которых: регуляторные гены маскулинизации (SRY + Tdf), гены, обеспечивающие фертильность (AZF1, AZF2), несколько структурных соматических генов и псевдогены.
Морфологические и генетические различия между хромосомами X и Y, а также отличия по количеству хромосом Х в кариотипе стало причиной генетического неравенства между полами (у женщин по сравнению с мужчинами двойная доза генов хромосомы Х. Однако это неравенство не проявляется, благодаря механизму компенсации, в результате которого функциональной остается только одна хромосома Х в соматических клетках и мужчин и женщин, а именно:
В клетках 46,ХХ – активна только одна хромосома Х;
В клетках 46,XY – активны хромосомы Х и Y;
В клетках 47,ХХХ – активна только одна хромосома Х;
В клетках 47,ХХY – активна только одна хромосома Х и одна хромосома Y;
В клетках 48,ХХХY – активна только одна хромосома Х и одна Y;
Путем гетерохроматинизации одной из двух хромосом Х и женщин образуется половой хроматин Х, а в результате гетерохроматинизации 2/3q хромосомы Y у лиц мужского пола образуется половой хроматин Y.
Половой хроматин Х:
Представляет инактивированную хромосому Х. в форме факультативного гетерохроматина, в соматических клетках 46,ХХ;
Выявляется в интерфазных ядрах соматических клеток в виде тельца Барра размером около 1µm;
Тест Барра используется для определения количества хромосом Х в кариотипе в норме и в случае гносомных анеуплоидий;
Число хр.Х = числу телец Барра + 1 (активная хр.Х);
46,ХХ – 1 тельце Барра;
46,ХY – отсутствует тельце Барра;
47,ХХХ – 2 тельца Барра;
47,ХХY – 1 тельце Барра;
45,Х – отсутствует тельце Барра;
48,ХХХХ – 3 тельца Барра.
Половой хроматин Y:
Представлен 2/3 плеча Y q хромосомы Y, в форме конститутивного гетерохроматина, в соматических клетках 46,XY и сперматозоидах 23,Y;
Выявляется в интерфазных ядрах клеток в виде тельца F (флуоресцентного) размером около 1µm;
Тест F используется для идентификации хромосомы Y (пренатальное определение пола);
Число хр.Y = числу телец F;
46,ХХ – отсутствует тельце F;
46,ХY – 1 тельце F;
47,ХYY – 2 тельца F;
47,ХХY – 1 тельце F;
48,ХХYY – 2 тельца F;
46,X,i(Yp) – отсутствует тельце F;
46,X,i(Yq) – 1(0,5 µm) тельце F.
Ряд нарушений соматополового развития организма человека, анатомических или функциональных дефектов гонад может быть правильно распознан и классифицирован, в первую очередь, с помощью определения состояния полового хроматина, а далее путем оценки кариотипа (характерного для индивида или для вида наборов хромосом). Поэтому необходимо начать с некоторых основных сведений относительно значения цитогенетических исследований в акушерстве и гинекологии.
Влияние хромосом на пол ребенка
Основой многочисленных работ по изучению полового хроматина явились интересные данные, опубликованные Bertram, которые выявили у кошек различие между ядрами нервных клеток самок и самцов.
Найденная этими авторами в клеточных ядрах самок цианофильная глыбка хроматина , отличавшаяся по величине и плотности от остальных зернышек последнего, была ими названа половым хроматином. В то время как у самок эта глыбка имеет вид прилегающего к ядерной оболочке плосковыпуклого образования, у самцов хроматин практически почти никогда не определяется, так как он равномерно распределен по всему клеточному ядру. Равным образом и у женщин в покоящихся ядрах большинства клеток эпителия ротовой полости, а также ряда других областей, удалось позднее обнаружить наличие полового хроматина в виде одного тельца; у мужчин же чаще всего половой хроматин отсутствует или встречается изредка.
Вопрос о том, что определяет появление в потомстве особей мужского и женского пола в генетическом плане, давно решен. Пол ребенка детерминирован очень рано, уже в момент оплодотворения, в зависимости от того, какой сперматозоид проник в яйцеклетку в процессе ее оплодотворения.
Как известно, у человека существует два вида сперматозоидов. В ядре одной группы содержится 23 хромосомы, в том числе одна половая, или Х-хромосома (гоносома), остальные называются аутосомами. Другой вид сперматозоидов содержит также 23 хромосомы, но вместо Х-хромосомы имеет другую половую хромосому. Все женские яйцеклетки содержат, следовательно, 22 аутосомы плюс X половую хромосому, будучи, таким образом, совершенно одинаковыми по набору хромосом. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом с Х-хромосомой рождается девочка, в клетках которой содержится два набора из 22 аутосом плюс 2 Х-хромосомы, т. е. всего 46 хромосом. При слиянии яйцеклетки со сперматозоидом, содержащим У-хромосому, рождается мальчик, в ядрах клеток которого содержатся два набора аутосом плюс две половые хромосомы. F-хромосома, участвуя в детерминации пола, способствует формированию мужской особи.
Рисунок 1. Пример нормального оплодотворения и детерминации женского и мужского пола
Для теоретического объяснения этих фактов Lyon предложила гипотезу, содержание которой вкратце сводится к следующему. Если в раннем периоде развития женского зародыша имеются две активные половые Х-хромосомы, то около 16-го дня эмбриональной жизни одна из них инактивируется и приобретает вид глыбок гетерохроматина. Следует иметь в виду, что в организме женщины имеется два хроматина различного происхождения: один от матери, другой - от отца. При происходящем далее инактивировании оно касается в одних клетках Хт, в других Хр (Z-paternel). Таким образом, в организме женщины, даже среди близко расположенных друг к другу клеток, возникает состояние своеобразной мозаики активных Хт- и Хр-хромосом. В результате инактивирования единственной хромосомы.
Определение полового хроматина в клинике
Наиболее простым и широко используемым методом является цитологическое исследование полового хроматина в клетках эпителия полости рта. Взяв металлическим шпателем соскоб со слизистой оболочки полости рта, из полученного материала готовят мазок, который фиксируют в спирте или в смеси спирта с эфиром. Препарат окрашивают гематоксилином и эозином и просматривают под микроскопом с помощью иммерсионного объектива. В препаратах мазков из полости рта мужчин половой хроматин встречается только в 0,5-0,7% клеточных ядер; у женщин этот процент равен 40-60.
Рис. 3. Механизм оплодотворения и детерминации пола по Е.Тетеру. а - детерминация женского пола; б - детерминация мужского пола; 1 - яйцеклетка; 2 - зародыши женского и мужского пола; 3 - наличие полового хроматина (рис. о) и отсутствие его (рис. б)
Для получения безошибочных результатов определения полового хроматина в ряде лабораторий прибегают к более сложной методике окраски, пользуясь раствором тионина. При такой более длительной и кропотливой работе получаются хорошие результаты. Хромосомы X в ряде клеток зародыша с кариотипом 45/Х0, что соответствует так называемому синдрому Шерешевского - Тернера (Turner) эти клетки утрачивают жизнеспособность, и отмирание части их во время зародышевой жизни приводит к возникновению соматополовых аномалий, столь часто наблюдаемых при этом синдроме (низкий рост, крыловидные складки на шее и др.).
При окраске ядра клеток окрашиваются в зеленоватый цвет, причем структура их становится очень четкой и резко выделяется половой хроматин, наличие которого удается установить без труда (рис. 4). Возможно определение полового хроматина и в мазках крови, взятой уколом из мякоти пальца.
Высушенный мазок окрашивают реактивом Май-Грюнвальда или краской Гимза; затем, промыв водой, его высушивают при комнатной температуре. Препараты изучают с помощью иммерсии при 750-1500-кратном увеличении.
Для установления полового хроматина необходимо просмотреть 500 нейтрофильных гранулоцитов; у мужчин не более чем 6 лейкоцитов имеют дополнительные дольки (величиной до 1,5 мкм), связанные с остальной массой клеточного ядра ниточкой кариоплазмы. У лиц генетически женского пола на 250 просмотренных лейкоцитов обнаруживается по крайней мере 6 или значительно больше клеток с дополнительными дольками, напоминающими «барабанные палочки».
Формы ядерных отростков, встречающихся в нейтрофильных лейкоцитах, принято делить на три группы (рис. 5).
Рис. 5. Различные картины полового хроматина в мазках, взятых из ротовой полости. Рис. 5. Различные локализации "барабанных палочек" в ядрах нейтрофильных лейкоцитов (по Е. Тетеру).
Группа А - «барабанные палочки», имеющие вид маленьких грушевидных отростков, прикрепленных к одному из сегментов ядра лейкоцита топкой, но четко выраженной ниточкой. Они имеют постоянные величину и форму и характерны, в основном, для генетически женского пола. Группа В отличается непостоянством формы отростков, отшнурованных от ядра нейтрофила; подчас их бывает несколько в одном лейкоците и внешне они менее похожи на типичные «барабанные палочки». Хотя эта группа встречается у лиц обоих полов, она чаще обнаруживается у особей мужского пола. Группа С - «псевдобарабанные палочки» - имеют округлую или овальную форму, неравномерно окрашиваются; поверхность их нередко складчата, они соединяются с массой лейкоцита толстой ножкой. Группа С встречается у лиц обоего пола, чаще у мужчин. Настоящий женский хроматин представляет собой набухшую глыбку, соединенную с одним из сегментов лейкоцита очень тонкой ножкой. Установленное наличие полового хроматина в общем считается признаком женского пола.
Аномалии
В настоящее время тельца Барра рассматриваются как результат спирализации одной из двух Х-хромосом, присущих женщине. Эта происходящая в клетках вне митоза спирализация ведет к генетической инактивации половой хромосомы. Поскольку единственная у мужчин Х-хромосома не спирализуется, у них обычно тельца Барра отсутствуют. Они отсутствуют также у женщин с патологическим набором хромосом ХО.
Однако наблюдаются врожденные аномалии пола, которые характеризуются отсутствием у женщин полового хроматина, но наличием в ядрах клеток мозаики, когда часть ядер клеток содержит лишь одну Х-хромосому, а другая имеет ХУ-хромосомы. Предполагают, что такая мозаика является следствием потери У-хромосомы одною из клеток мужского зародыша уже на ранних стадиях его развития. В подобных случаях, хотя наружные и внутренние половые органы построены по женскому типу, при чревосечении на одной стороне обнаруживают рудименты гонады, а на другой - неполноценный яичник, в котором при скоплении клеток Лейдига отсутствует сперматогенез. Наличие влагалища, матки, яйцеводов свидетельствует о том, что единственная гонада-семенник - не выделяла достаточного количества индукторов, которые могли бы обеспечить полную регрессию дериватов мюллеровых каналов и маскулинизацию половых путей, в результате чего и развилась женская половая система.
Прежний взгляд, согласно которому для образования полового хроматина необходимы две хромосомы X, подвергся пересмотру и не нашел подтверждения. У женщин с кариотипом 47/XXX при исследовании полового хроматина были обнаружены два тельца Барра; при хромосомном наборе 48/ХХХ было установлено наличие трех глыбок полового хроматина. В свете этих данных в настоящее время принято за правило, что находящееся в каждой клетке количество телец Барра определяется по правилу п - 1, т. е. равно числу найденных в нем половых хромосом минус 1 (рис. 6).
Рис. 6. Сравнительные исследования полового хроматина и хромосомного набора (каждому типу ядерного хроматина соответствуют две и более комбинации половых гетерохромосом (по Е. Тетеру).
Впрочем, встречаются исключения. Так, при исследовании плодов с полиплоидным количеством хромосом при наличии в одной клетке до 6 хромосом X определяли только одно тельце Барра. При наличии у женщин в норме двух Х-хромосом (одной отцовского и одной материнского происхождения) инактивироваться может то одна, то другая. Указанная спирализация и деспирализация половой хромосомы является одним из проявлений общей способности соматических клеток активировать или инактивировать отдельные гены или комплексы генов, расположенные в одной хромосоме, что играет важную роль в осуществлении процесса развития и дифференцировки клеток.
Следует помнить, что лица мужского пола могут иметь хромосомы ХХУ, и в таких случаях в клетках их тканей возможно определение полового хроматина, что еще не позволяет рассматривать их как представителей женского пола. В то же время отсутствие полового хроматина еще не является доказательством наличия половых хромосом мужского типа (XY) так как при дисгенезии гонад состав хромосом может быть ХО, и тогда в клетках тканей не встречается женского ядерного хроматина (рис. 7, а, б). Поэтому в настоящее время применяется следующая терминология:
- У обследуемого лица имеется положительный тип ядерного хроматина (т. е. в клетках его тканей обнаруживаются характерные тельца Барра);
- У обследуемого лица отрицательный.
Иногда удается дифференцировать хромосомы, морфологическое обособление которых подчас очень трудно. Следует упомянуть также об электронно-микроскопическом изучении хромосом человека. Ввиду огромного увеличения числа исследований с использованием вышеуказанных технических методов и значительного количества индивидуальных номенклатур ряда авторов стала необходимой разработка единой номенклатуры хромосомного набора, что и было сделано на конференции цитогенетиков в Денвере.
Рис. 7 Патологический результат оплодотворения, обусловленный явлением неразделимости . 1- на примере синдрома Шерешевского - Тернера; б - на примере синдрома Клейнфельтера
Тип ядерного хроматина (если по крайней мере в 40-60% клеток его тканей нет телец Барра). Не следует, однако, забывать, что и у лиц с мужским типом половых хромосом возможно наличие полового хроматина в 0,5-0,7% случаев.
Среди новорожденных мальчиков число хроматин-положительных составляет в среднем 1,7 на 1000. Количество хроматин-отрицательных девочек составляет 0,3 на 1000. На 1000 новорожденных женского пола приходится один случай с кариотипом 47 XXX (так называемые сверхженщины).
Половой хроматин впервые обнаружил ученый М. Барр в 1949 году. Впоследствии эту важную особенность женских соматических клеток выявили у представительниц отряда млекопитающих. В организме самцов такие тельца не были обнаружены. Это открытие позволило расширить представления о методах определения пола и людей.
Половой хроматин (тельца Барра) входит в состав всех соматических клеток женщин. К соматическим относятся все клетки тела, кроме гамет. Тельце Барра представляет собой темную массу треугольной, округлой, палочковидной формы, оно располагается рядом с внутренней поверхностью мембраны ядра. Наличие в женском организме полового хроматина объясняется присутствием двух Х-хромосом в соматических клетках, активностью обладает только одна из них. По сути тельце Барра - это инактивированная Х-хромосома.
В организме мужчин впоследствии был обнаружен другой вид хроматина - Y-хроматин. Он представляет собой структурный участок Y-хромосомы, который обнаруживается в интерфазном ядре. Различие интерфазных ядер в организме мужчин и женщин обусловлено видом полового хроматина, который имеет связь с особенностями функций половых систем.
Анализ на половой хроматин
Открытие полового хроматина позволило выявлять аномалии в развитии организма, например, клетка с 3-мя хромосомами имеет 2 тельца, с 4-мя - 3 и т.д. С 1953 года подобный метод исследования активно используется для определения точного количества Х-хромосом у людей, имеющих нарушения развития. По наличию полового хроматина определяется генетический пол будущего ребенка, диагностируются клинические формы наследственных заболеваний.
Анализы на половой хроматин используются в судебно-медицинской практике. Биологическим материалом служит эпителий влагалища, слизистой щеки (внутренняя поверхность), околоплодные воды, волосяные фолликулы. Обнаружение полового хроматина в 10-12 процентах исследуемых клетках является положительным показателем. Если он не превысил 5%, это будет свидетельствовать об отрицательном половом хроматине.
Половой хроматин является динамичной структурой, которая может изменяться в зависимости от метаболизма клеток, общего состояния организма, поэтому не рекомендуется проводить обследование в первые дни после рождения, в период использования гормональных препаратов, антибиотиков и некоторых других лекарств.
Тельце F представлено исключительно только у мужчин: в норме - в одном экземпляре, у лиц с кариотипом 47,XYY - в двух.
(ПОКАЗАНИЯ И ОГРАНИЧЕНИЯ)
Тест хроматина X относится к экспресс тестам, т.к. является быстрым и недорогим методом, доступным даже для скромно оснащенной лаборатории, что обусловило его широкое применение.
1. Показания:
a) в пренатальном периоде: для установления генетического пола плода в случае, когда женщина является носителем Х-сцепленного патологического гена (например, гена гемофилии или мышечной дистрофии Дюшенна); проводится с использованием клеток амниотической жидкости;
b) у новорожденных: в случае интерсексуальности новорожденных (у новорожденного не выражены признаки пола и не пальпируется яичко) - для уточнения генетического пола и приведения его в соответствие с гражданским полом, последний имеет особое значение для формирования в дальнейшем соответствующего полового самосознания и поведения;
c) в постнатальный период: при различных нарушениях половой дифференцировки и уточнения генетического пола, для диагностики дисгенезии гонад, как следствия аномалий по числу и структуре половых хромосом;
d) в судебной медицине и криминалистике: для установления половой принадлежности фрагментов тканей, пятен крови, волос и т.д.
2. Ограничения:
Тест полового хроматина носит субъективный характер и не позволяет выявить все случаи мозаицизма, а также аутосомные аномалии. В большинстве случаев для уточнения диагноза необходимо проведение кариотипирования.
ПЕРЕДАЧА ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ
ОТ КЛЕТКИ К КЛЕТКЕ
Одним из фундаментальных свойств живых организмов является самовоспроизведение, которое обеспечивается уникальной способностью ДНК реплицироваться. Во время репликации генетический материал удваивается, а в ходе клеточного деления распределяется равным образом в дочерние клетки. Таким образом, деление клетки - это сложный комплекс генетических, биохимических и морфологических событий, которые обеспечивают передачу генетической информации последующим поколениям клеток или организмов.
Передача генетической информации от клетки к клетке осуществляется благодаря двум основным процессам:
Удвоению хромосомной ДНК;
Точному и равному распределению хромосом между дочерними клетками.
Точность удвоения генетического материала и распределения хромосом в ходе клеточного деления обеспечивается последовательностью запрограммированных генетически событий клеточного (митотического) цикла. Клеточный цикл состоит из двух периодов: интерфазы и митоза.
Интерфаза - это период между двумя последовательными делениями, в ходе которого генетический материал деконденсирован и представлен в виде хроматина. В интерфазе происходит реализация генетической информации путем экспрессии определенных генов и синтеза белков, необходимых для роста, жизнедеятельности, специализации и интеграции клетки в ткань. Во время интерфазы клетка получает митогенные сигналы (для клеток пролиферативных тканей индукция митоза запрограммирована) и осуществляет, в ответ на них, процессы подготовки к митозу. К ним относятся:
Репликация хромосомной ДНК и удвоение генетического материала, в результате чего хромосомы становятся двухроматидными;
Проверка качества генетического материала и устранение дефектов в молекуле ДНК путем активации различных систем репарации;
Удвоение центриолей, которые обеспечивают образование веретена деления в митозе.