ИСТОРИЯ И ОБЩАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ
1.К исследованиям Луи Пастера относится все перечисленное, кроме:
Г. Открытие возбудителя сибирской язвы.
2. К работам Р. Коха относится все перечисленное, кроме:
Е. Получение вакцины против сибирской язвы.
3. К заслугам И.И. Мечникова относится все перечисленное, кроме:
Е. Создание учения о роли антител в появлении иммунитета.
4. К работам Д.И. Ивановского относится все перечисленное, кроме:
Г. Показал, что вирусы видны в электронный микроскоп.
5. К палочковидным формам относятся все, кроме:
A. Стафилококки.
6. Палочковидные бактерии различаются по всем перечисленным признакам, кроме:
B. Количеству завитков.
7. Фиксация мазков из культур микробов проводится:
A. В пламени спиртовки.
8. Цель фиксации мазков:
A. Прикрепление бактерий к стеклу.
9. Простые методы окраски позволяют выявить все признаки, кроме:
B. Особенностей строения и химического состава некоторых структур клетки.
10. Для простых методов окрашивания используют:
A. Фуксин Пфейффера водный.
11. Какая из перечисленных структур бактерий определяет их способность прикрепляться к поверхности клеток: .
B. Микроворсинки (пили).
12. Для структуры клеточной стенки бактерий характерны все нижеуказанные свойства, кроме
Г. Отвечает за процесс дыхания бактерий.
13. В цитоплазматической мембране происходят все процессы, кроме:
B. Движения бактерий.
Б. Плазмид.
15. К свойствам спор бактерий относятся все, кроме:
Г. Являются формой размножения бактерий.
16. К свойствам капсул бактерий относятся все, кроме:
A. Капсулы хорошо воспринимают красители.
17. Для окрашивания по методу Грама требуется все, кроме:
B. Ацетон.
18. Для окраски мазка по методу Циля-Нильсена требуется все, кроме:
Г. Этиловый спирт.
19. Для окраски мазка по методу Гинса-Бурри требуется все, кроме:
A. Фуксин Пфейффера (водный).
20. Стерилизация - это:
Б. Обеспложивание - полное уничтожение всех микроорганизмов и их спор.
21. Обеззараживание объектов внешней среды - это:
B. Дезинфекция.
22. Дробной стерилизацией называется:
Б. Тиндализация.
23. Искусственные питательные среды классифицируют по всем ниже перечисленным признакам, кроме:
24. К искусственным питательным средам предъявляются все ниже перечисленные требования, кроме:
Ж. Наличие спирта.
25. При бактериоскопическом исследовании материала можно определить все перечисленное, кроме:
Г. Антигенной структуры бактерий.
26. Бактериологическое исследование материала проводят с целью:
B. Определения вида бактерий.
27. К видовым (таксономическим) свойствам бактерий не относятся:
Г. Способность окрашиваться фуксином Пфейффера.
28. Бактериофаг характеризуется всеми перечисленными признаками, кроме:
A. Клеточной организацией.
29. К осложнениям антибиотикотерапии можно отнести все перечисленное, кроме:
Б. Лизогенная конверсия.
30. Продуцентами антибиотиков не являются:
Б. Бактериофаги.
31. В классификации бактерий по типу дыхания нельзя указать следующую группу: .
Б. Аутотрофы.
32. В процессе дыхания у анаэробов принимают участие:
Г. Дегидраза.
ИНФЕКЦИЯ И ИММУНИТЕТ
33. Периоды развития инфекционного процесса все, кроме:
Г. Суперинфекции.
34. Как называются инфекционные болезни, источником которых являются объекты окружающей среды:
Д. Сапронозы.
35. Повторные проявления заболевания, вызванные тем же самым возбудителем - это:
А.Рецидив.
36. Продромальный период - это период:
Г. Появления неспецифических симптомов инфекционной болезни.
37. Для септикопиемии характерно все, кроме:
Д. Отсутствия в крови патогенных микроорганизмов.
38. Характерное свойство эндотоксинов:
Б. Находятся в клеточной стенке грамотрицательных бактерий.
39. Для бактериальных экзотоксинов характерно все, кроме:
B. Липополисахаридная природа.
40. Адгезивная способность бактерий обусловлена:
Г. Наличием пилей.
41. К факторам патогенности бактерий относятся все, кроме:
Д. Отсутствия оформленного ядра.
42. Фактором патогенности с инвазивной функцией является:
B. Мечников И.И.
45. Активным иммунитетом является:
A. Поствакцинальный. Б. Постинфекционный B. Формирующийся при введении анатоксина.
Г. Возникающий при ревакцинации.
Д. Все перечисленное.
46. Какой вид иммунитета является пассивным:
А. После введения иммунных сывороток.
47. Центральным органом иммунитета является:
В. Костный мозг.
48. К иммунокомпетентным клеткам относятся все, кроме:
Д. Эритроцитов.
49. Полноценные антигены обладают:
A. Высокой молекулярной массой. Б. Иммуногенностью.B.Специфичностью.Г.Чужеродностью.
Д. Всем вышеперечисленным.
50. Что такое гаптен?
Д. Неполный антиген.
51. Какое из перечисленных химических веществ является полноценным антигеном?
52. Чем определяется специфичность белкового антигена?
Г. Качественным составом и последовательностью аминокислот в эпитопе.
53. Специфичность антител определяется:
В. Пространственной конфигурацией активного центра.
54. К факторам неспецифической резистентности относятся:
А. Фагоцитоз. Б. Лизоцим. В. Нормальная микрофлора. Г. Интерферон.
Д. Все вышеперечисленное.
55. Для иммуноглубулинов класса М характерно:
A. Способность связывать комплемент. Б. Появляется первым в иммунном ответе на инфекцию.
B. Состоит из пяти субъединиц. Г. Является самым тяжелым из всех классов иммуноглобулинов.
Д. Все вышеперечисленное.
56. Отличительной особенностью иммуноглобулинов класса Е является:
B. Цитофильность.
57. Иммуноглобулины класса А:
A. Обеспечивают местный иммунитет.
58. Наличие полного гемолиза при постановке РСК расценивается как:
B. Отрицательный результат реакции.
59. Образование в титрационной панели аморфного осадка в виде «перевернутого зонтика» можно расценивать как:
A. Положительный результат при постановке РНГА.
60. Для выявления антител в сыворотках больных людей используют:
61. «Меченые» (коньюгированные) диагностические сыворотки используют для выявления микробных антигенов в реакции:
Д. Иммунофлюоресценции
62. Для специфической профилактики заболеваний, вызванных токсинообразующими бактериями, используют: В. Анатоксины
СТАФИЛОКОККИ
63. Стафилококки окрашиваются по Граму:
А. Положительно.
64. Расположение стафилококков в мазке:
B. Группами («виноградная гроздь»).
65. Питательная среда, используемая для культивирования стафилококков:
66. Какое из нижеперечисленных свойств стафилококков дает основание считать их вирулентными:
B. Коагулазная активность.
67. Основной метод диагностики стафилококковых инфекций:
Б. Бактериологический.
68. Обязательно ли изучение антибиотикочувствительности выделенных культур патогенных стафилококков:
СТРЕПТОКОККИ
69. Питательная среда для культивирования стрептококков:
Б. Кровяной агар.
70. Характер гемолиза подозрительных колоний пиогенных стрептококков:
A. Бета-гемолиз.
71. Принцип классификации стрептококков:
Б. По антигенной структуре.
72. Постинфекционный иммунитет после перенесенной стрептококковой ангины:
Б. Непродолжительный.
МЕНИНГОКОККИ
73. Расположение в мазке менингококков:
B. Парами.
74. Что считают главным фактором вирулентности менингококка:
Г. Способность к выживанию внутри клетки.
75. Питательные среды для культивирования менингококков:
B. Сывороточный агар.
76. Вакцина, используемая для профилактики менингококковых инфекций:
Б. Химическая.
77. Окраска менингококков по Граму:
Б. Отрицательная.
78. Какой из сахаров ферментируют гонококки:
А. Глюкоза.
79. Постинфекционный иммунитет при гонорее:
Б. Не выражен.
80. Гоновакцина применяется для:
А. Провокации.
БРУЦЕЛЛЕЗ
81. Морфология бруцелл:
Б. Короткие грамотрицательные палочки.
82. Какие животные являются природным резервуаром В. abortus :
B. Крупный рогатый скот.
83. Основной метод, используемый для диагностики бруцеллеза:
Б. Серодиагностика.
84. Для профилактики бруцеллеза используют:
A. Живую вакцину.
СИБИРСКАЯ ЯЗВА
85. Морфология В. anthracis :
Б. Стрептобациллы.
86. Продукция сибиреязвенного экзотоксина:
Б. Не продуцируют.
87. В реакции Асколи исследуют:
В. Материал от погибших животных
88. Особенность сибиреязвенной вакцины:
A. Бескапсульные авирулентные микроорганизмы.
89. При микроскопическом исследовании материала обращают внимание на следующие особенности возбудителя чумы:
Б. Овоидная форма с биполярным окрашиванием.
90. Характер колоний Y . pestis :
B. Колонии R-формы («смятый кружевной платочек»).
91. Степень выраженности постинфекционного противочумного иммунитета:
B. Напряженный стойкий иммунитет.
92. К какой группе биологически опасных агентов относится возбудитель чумы:
A. Первая.
ТУЛЯРЕМИЯ
93. Основным резервуаром возбудителя в природе являются:
B. Грызуны.
94. Для получения первых генераций возбудителя туляремии используют:
Б. Чувствительных лабораторных животных.
95. Аллергическая проба с тулярином выявляет:
96. Для профилактики туляремии используют:
В. Живую вакцину
КИШЕЧНЫЕ ИНФЕКЦИИ
97. Энтеробактерии окрашиваются по Граму:
Б. Отрицательно.
98. У энтеробактерии тип дыхания:
B. Факультативноанаэробный.
99. Для всех энтеробактерий характерна утилизация:
A. Глюкозы.
100. О-антиген энтеробактерии представляет собой:
Г. Липополисахаридопротеиновый комплекс.
101. Иммуногенность энтеробактерий обусловливает:
Б. Полисахаридная часть.
102. У новорожденных наиболее частым возбудителем ОКИ являются:
B. Энтеропатогенные эшерихии.
103. Для первичного выделения эшерихий не применяют:
B. Кровяной агар.
104. Дифференциация внутри вида E . coli основана главным образом на изучении:
Г. Антигенной структуры.
105. Ha пластинчатых средах 2 типа (S и R ) колоний образуют:
106. Самый активный по биохимическим свойствам вид шигелл:
107. Для рода шигелл общим и стабильным является:
A. Отсутствие подвижности
108. Методом ранней диагностики брюшного тифа является:
A. Выделение гемокультуры.
109. Кровь от больного с подозрением на брюшной тиф следует сеять:
Б. На среду Раппопорт.
110. Классификация сальмонелл основана на различиях в:
A. Антигенной структуре.
111. Серологический метод диагностики брюшного тифа и паратифов был разработан:
A. Видалем.
112. Наиболее часто в настоящее время выделяются от больных сальмонеллы вида:
A. S. enteritidis.
113. При брюшном тифе для серологической диагностики предпочтительной является:
114. В качестве среды обогащения при сальмонеллезе используют все, кроме:
Г. Солевой бульон.
115. При диагностике кишечного сальмонеллеза материалом исследования служит все, кроме:
Г. Мокрота.
116. К антропонозным заболеваниям не относится:
Б. Сальмонеллез.
117. Разложение углеводов до кислоты без газа характерно для сальмонелл:
118. Главными тестами в идентификации выделенных культур рода шигелла являются:
A. Биохимическая активность.
Б. Тест антигенной структуры.
B. Лизабельность специфическим бактериофагом.
Г. Все перечисленное.
119. Основным признаком дифференциации биоваров возбудителей холеры является:
Г. Чувствительность к специфическим бактериофагам.
120. Главный фактор патогенности возбудителя холеры:
B. Энтеротоксин.
121. Основным признаком, идентифицирующим вид возбудителя холеры, является:
В. Антигенная структура.
122. Возбудителями холеры не является:
A. V. parahaemoliticus.
123. Дисбактериозом кишечника называют:
Б. Количественные и качественные изменения собственной микрофлоры кишечника.
124. Основные функции нормальной микрофлоры макроорганизма:
Е. Все перечисленное.
125. В кишечнике практически здоровых людей должны преобладать:
A. Анаэробы.
126. Обнаружение бифидобактерий производится на:
Г. Среде Блаурока.
127. При дисбиозе в составе эшерихий возможны следующие изменения:
A. Увеличение общего количества эшерихий.
Б. Замена полноценных в ферментативном отношении эшерихий на эшерихии со сниженной ферментативной активностью.
B. Возрастание количества эшерихий с гемолитической активностью.
Г. Снижение общего количества эшерихий.
Д. Все перечисленное.
128. При обследовании на дисбиоз первичный посев производится на:
В. Селективные среды количественным методом.
129. Для пищевых отравлений характерно:
A. Острое внезапное начало.
Б. Одновременность заболевания у группы лиц.
B. Связь заболевания с употреблением какого-то одного продукта или блюда.
Г. Острое короткое течение заболевания.
Д. Все перечисленное.
130. Для человека патогенны:
B. Типы А, В, Е.
131. Для С1. botulinum характерно все, кроме:
А. Принадлежности к Грам (-) флоре.
132. Для стафилококкового пищевого токсикоза характерно:
A. Накопление в пищевом продукте стафилококкового энтеротоксина.
Б. Накопление в пищевом продукте эндотоксина.
133. Возбудителями пищевых токсикозов являются все, кроме:
Б. Протеи.
134. Отравления «продуктами моря» чаще всего связаны с:
Г. V. parahaemoliticus.
135. По патогенетическому принципу микробные пищевые отравления делятся на:
A. Токсикоинфекции и токсикозы.
136. Вид Cl . botulinum подразделяется на варианты по следующим свойствам:
B. Специфика экзотоксина.
КАПЕЛЬНЫЕ ИНФЕКЦИИ
137. Методы окраски, используемые для изучения включений возбудителя дифтерии:
Б. Нейссера.
138. При идентификации возбудителя дифтерии изучают:
B. Токсигенность.
139. Какая особенность токсигенных штаммов Corynebacterium diptheriae :
Б. Лизогенные бактерии.
140. Какой основной признак лизогенных бактерий:
141. Токсигенность возбудителя дифтерии изучают:
A. В реакции диффузионной преципитации в геле.
142. Типы gravis и mitis можно дифференцировать по следующим свойствам:
A. Культуральным и биохимическим.
143. Противодифтерийная антитоксическая сыворотка используется в основном:
B. Для лечения больных дифтерией.
144. АКДС-вакцина включает:
A. Дифтерийный анатоксин.
145. При подозрении на коклюш для бактериологического исследования берут:
A. Материал из зева.
146. Отличить возбудитель коклюша от паракоклюша можно по:
A. Морфологическим и тинкториальным свойствам.
Б. Антигенной структуре.
147. Диагноз коклюша позволяет поставить:
B. Бактериологический метод.
148. Возбудитель паракоклюша растет на:
Б. Мясо-пептонном агаре.
149. Методы окраски, используемые для определения возбудителя туберкулеза:
B. Циля-Нильсена.
150. С чем связана кислотоустойчивость возбудителя туберкулеза:
B. С высоким содержанием липидов в клеточной стенке.
151. Какая проба позволяет выявить сенсибилизацию макроорганизма при туберкулезе:
152. Вид вакцины, применяемой для профилактики туберкулеза:
СПИРОХЕТЫ
153. Для диагностики первичного сифилиса применяется:
Б. Микроскопия исследуемого материала.
154. Особенности микроскопии бледной трепонемы:
Б. Темнопольная микроскопия нативного препарата.
155. Какие тесты наиболее специфичны для диагностики сифилиса:
В. Реакция иммобилизации трепонем
156. Из какой культуры спирохет получают ультраозвученный трепонемный антиген
Б. Выращенный в тестикулярной ткани кроликов
РИККЕТСИИ
157. Риккетсии Провачека у человека вызывают:
В. Эндемический сыпной тиф
158. Для изучения морфологии риккетсий Провачека применяется следующий метод окраски:
Г. Романовского-Гимза
159. Наиболее эффективный метод культивирования риккетсий Провачека:
Г. В куриных эмбрионах
160. К факторам вирулентности риккетсий Провачека следует отнести
В. Наличие микрокапсулы.
161. Какая вакцина может быть использована для профилактики эпидемического сыпного тифа
Б. Химическая
162. Для дифференцировки эпидемического сыпного тифа и болезни Бриля используют
Г. Определение класса антител в сыворотке больного.
163. Для диагностики Ку-лихорадки применяется следующие методы:
А. Биологический и серологический
164. Для профилактики Ку-лихорадки используется вакцина:
165. Для серодиагностики волынской лихорадки используют следующие реакции:
ХЛАМИДИИ. МИКОПЛАЗМЫ
166. Хламидии поражают следующие клетки:
B. Эпителиальные.
167. Какие Методы диагностики хламидиозов можно использовать:
Б. Выявлении антител в сыворотке крови больных.
168. Колонии микоплазм характеризуются:
Б. Напоминают «яичницу-глазунью».
АНАЭРОБНЫЕ ИНФЕКЦИИ
169. Основным фактором вирулентности возбудителей столбняка и газовой гангрены являются:
Б. Экзотоксин.
170. Для лечения больных столбняком и газовой гангреной используют:
Г. Антитоксическую сыворотку.
171. Для лабораторной диагностики столбняка применяют:
Б. Биологический метод.
172. Фактором вирулентности грамотрицательных НАБ является наличие:
Б. Эндотоксина.
173. Неклостридиальную анаэробную инфекцию (НАИ) вызывают:
Б. Бактероиды.
ВИРУСЫ И ВИРУСНЫЕ ИНФЕКЦИИ
174. Вирусы отличаются от бактерий по:
В. Способу размножения.
175. Величина вирусов определяется с помощью:
Г. Ультрацентрифугирования.
176. Сложно устроенные вирусы имеют дополнительную внешнюю оболочку:
B. Суперкапсид.
177. Вирусы культивируют:
Г. В культурах клеток.
178. Симпласт - это:
B. Гигантская многоядерная клетка.
179. Световой микроскоп применяется при вирусологических исследованиях для оценки:
Г. Цитопатического действия.
180. Для выделения культуры вируса гриппа чаше всего используют:
Г. Культуру клеток из почек эмбриона человека.
181. Тип гемагглютинина вирусов гриппа можно определить в:
182. Для профилактики гриппа в настоящее время используют:
A. Живую вакцину.
Б. Инактивированную цельновирионную вакцину.
B. Иммуноглобулин.
Г. Субвирионную вакцину.
Д. Все перечисленное
183. Возбудитель парагриппа:
Г. Обладает гемадсорбирующими свойствами.
184. При парагриппозной инфекции реакция гемадсорбции применяется для:
Г. Идентификации вирусов парагриппа.
185. Вирус кори можно культивировать:
B. В культуре клеток.
186. Для серопрофилактики кори используют:
Г. Специфический иммуноглобулин.
187. Респираторно-синцитиальный вирус относится к семейству:
Б. Парамиксовирусов.
188. Местный противовирусный иммунитет при респираторно-синцитиальной вирусной инфекции обусловлен:
189. Материалом для выделения культуры аденовирусов служит:
Б. Фекалии.
B. Отделяемое носоглотки.
Г. Отделяемое конъюктивы.
Д. Все перечисленное.
190. Для аденовирусов характерно :
Б. Наличие ДНК.
191. Заражение полиомиелитом может происходить:
A. Воздушно-капельным путем.
192. Для лабораторной диагностики полиомиелита используется:
Г. Реакция тканевой нейтрализации.
193. Вакцина против полиомиелита относится к типу:
B. Живых вакцин.
194. Вирусы Коксаки:
A. Относятся к пикорнавирусам.
195. Исследуемым материалом в раннем периоде Коксаки-вирусной инфекции является:
A. Смыв из зева.
196. Для идентификации ЕСНО-вирусов с помощью реакции тканевой нейтрализации необходимо иметь:
Д. Диагностические сыворотки против ЕСНО-вирусов.
197. Ведущим механизмом передачи гепатита А является:
A. Фекально-оральный.
198. Для серодиагностики гепатита А используют реакцию: .
199. Геном вируса гепатита В представлен:
Б. Двунитчатой кольцевой ДНК с однонитчатым участком.
200. В сыворотке крови больного гепатитом В в начале болезни можно обнаружить:
Б. HBs-антиген.
201. Открывателем клещевого энцефалита является:
Б. Зильбер Л.А.
202. В диагностике бешенства применяют:
Г. Обнаружение телец Бабеша-Негри.
203. Для экстренной специфической профилактики бешенства при укусах опасной локализации применяют:
Б. Инактивированную культуральную вакцину.
204. Один из путей передачи клещевого энцефалита:
Б. Алиментарный.
205. Переносчиком и резервуаром вируса клещевого энцефалита одновременно могут являться:
206. В ранней лабораторной диагностике клещевого энцефалита используется:
Г. Определение антител класса М в сыворотке больного при помощи ИФА.
207. К ВИЧ наиболее чувствительны следующие клетки:
Г. Т- хелперы.
208. Поверхностным антигеном ВИЧ – вируса является белок:
209. Способность к интеграции в геном клетки связана у ВИЧ с:
Г. Наличием обратной транскриптазы.
210. Особенностью герпесвирусов является:
Б. Способность к персистенции.
211. Вирус ветряной оспы вызывает:
B. Опоясывающий герпес.
212. Для подтверждения активной герпетической инфекции проводят:
B. Поиск Ig M при помощи ИФА.
213. Для специфической терапии герпетической инфекции применяют:
У многоклеточных организмов за счет межклеточных взаимодействий образуются сложные клеточные ансамбли, поддержание которых может осуществляться разными путями. В зародышевых, эмбриональных тканях, особенно на ранних стадиях развития, клетки остаются в связи друг с другом за счет способности их поверхностей слипаться. Это свойство адгезии (соединения, сцепления) клеток может определяться свойствами их поверхности, которые специфически взаимодействуют друг с другом. Механизм этих связей достаточно хорошо изучен, он обеспечивается взаимодействием между гликопротеидами плазматических мембран.
Кроме сравнительно простых адгезивных (но специфических) связей существует целый ряд специальных межклеточных структур, контактов или соединений, которые выполняют определенные функции.
Запирающее или плотное соединение характерно для однослойных эпителиев (Рис.9). Это зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Часто видна трехслойность мембраны в этом контакте: два внешних осмофильных слоя обеих мембран как бы сливаются в один общий слой толщиной 2-3 нм.
Слияние мембран происходит не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных сближений мембран. Такие структуры при специальных окрасках можно видеть и в световом микроскопе. Они получили у морфологов название замыкающих пластинок . Роль замыкающего плотного контакта заключается не только в механическом соединении клеток друг с другом. Эта область контакта плохо проницаема для макромолекул и ионов, и тем самым она запирает, перегораживает межклеточные полости, изолируя их (и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней среды (в данном случае - просвет кишечника).
Замыкающий, или плотный, контакт встречается между всеми типами однослойного эпителия (эндотелий, мезотелий, эпендима).
Простой контакт , встречающийся среди большинства прилегающих друг к другу клеток различного происхождения (Рис.10). Большая часть поверхности контактирующих клеток эпителия также связана с помощью простого контакта, где плазматические мембраны, соприкасающихся клеток разделены пространством 15-20 нм. Это пространство представляет собой надмембранные компоненты клеточных поверхностей. Ширина щели между мембранами клеток может быть и больше 20 нм, образуя расширения, полости, но не меньше 10 нм.
Со стороны цитоплазмы к этой зоне плазматической мембраны не примыкают никакие специальные дополнительные структуры.
Зубчатый контакт («замок») представляет собой выпячивание поверхности плазматической мембраны одной клетки в инвагинат (впячивание) другой (Рис.11).
На срезе такой тип соединения напоминает плотничий шов. Межмембранное пространство и цитоплазма в зоне «замков» имеют те же характеристики, что и в зонах простого контакта. Такой тип межклеточных соединений характерен для многих эпителиев, где он соединяет клетки в единый пласт, способствуя, их механическому скреплению друг с другом.
Роль механического плотного скрепления клеток друг с другом играет ряд специальных структурированных межклеточных соединений.
Десмосомы , структуры в виде бляшек или кнопок также соединяют клетки друг с другом (Рис.12). В межклеточном пространстве здесь также виден плотный слой, представленный взаимодействующими интегральными мембранными кадгеринами - десмоглеинами, которые сцепляют клетки друг с другом.
С цитоплазматической стороны к плазмолемме прилежит слой белка-десмоплакина, с которым связаны промежуточные филаменты цитоскелета. Десмосомы встречаются чаще всего в эпителиях, в этом случае промежуточные филаменты содержат кератины. В сердечной мышце клетки, кардиомиоциты, содержат десминовые фибриллы в составе десмосом. В эндотелии сосудов в состав десмосом входят виментиновые промежуточные филаменты.
Полудесмосомы, в принципе, сходны по строению с десмосомой, но представляют собой соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками т.н. базальной мембраны, куда входят коллаген, ламинин, протеогликаны и др.
Функциональная роль десмосом и полудесмосом сугубо механическая - они сцепляют клетки друг с другом и с подлежащим внеклеточным матриксом прочно, что позволяет эпителиальным пластам выдерживать большие механические нагрузки.
Подобно этому десмосомы прочно связывают друг с другом клетки сердечной мышцы, что позволяет им выполнять огромную механическую нагрузку, оставаясь связанными в единую сокращающуюся структуру.
В отличие от плотного контакта все типы сцепляющих контактов проницаемы для водных растворов и не играют никакой роли в ограничении диффузии.
Щелевые контакты (нексусы) считаются коммуникационными соединениями клеток; это структуры, которые участвуют в прямой передаче химических веществ из клетки в клетку, что может играть большую физиологическую роль не только при функционировании специализированных клеток, но и обеспечивать межклеточные взаимодействия при развитии организма, при дифференцировке его клеток (Рис.13).
Характерным для этого типа контактов является сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм. Именно это обстоятельство долгое время не позволяло на ультратонких срезах отличить данный вид контакта от плотного разделительного (замыкающего) контакта. При использовании гидроокиси лантана было замечено, что некоторые плотные контакты пропускают контрастер. В этом случае лантан заполнял тонкую щель шириной около 3 нм между сближенными плазматическими мембранами соседних клеток. Это и послужило появлению термина - щелевой контакт. Дальнейший прогресс в расшифровке его строения был достигнут при использовании метода замораживания-скалывания. Оказалось, что на сколах мембран зоны щелевых контактов (размеров от 0,5 до 5 мкм) усеяны гексагонально расположенными с периодом 8-10 нм частицами 7-8 нм в диаметре, имеющими в центре канал около 2 нм шириной. Эти частицы получили название коннексонов .
В зонах щелевого контакта может быть от 10-20 до нескольких тысяч коннексонов в зависимости от функциональных особенностей клеток. Коннексоны были выделены препаративно, они состоят из шести субъединиц коннектина - белка с молекулярным весом около 30 тыс. Объединяясь друг с другом, коннектины образуют цилиндрический агрегат – коннексон, в центре которого располагается канал.
Отдельные коннексоны встроены в плазматическую мембрану так, что прободают ее насквозь. Одному коннексону на плазматической мембране клетки точно противостоит коннексон на плазматической мембране соседней клетки так, что каналы двух коннексонов образуют единое целое. Коннексоны играют роль прямых межклеточных каналов, по которым ионы и низкомолекулярные вещества могут диффундировать из клетки в клетку. Было обнаружено, что коннексоны могут закрываться, изменяя диаметр внутреннего канала, и тем участвовать в регуляции транспорта молекул между клетками.
Функциональное значение щелевых контактов было понято при изучении гигантских клеток слюнных желез двукрылых. В такие клетки благодаря их величине легко можно вводить микроэлектроды, для того чтобы изучать электропроводимость их мембран. Если ввести электроды в две соседние клетки, то их плазматические мембраны проявляют низкое электрическое сопротивление, между клетками идет ток. Такая способность щелевых контактов служить местом транспорта низкомолекулярных соединений используется в тех клеточных системах, где нужна быстрая передача электрического импульса (волны возбуждения) от клетки к клетке без участия нервного медиатора. Так, все мышечные клетки миокарда сердца связаны с помощью щелевых контактов (кроме того, клетки там связаны и адгезивными контактами). Это создает условие для синхронного сокращения огромного количества клеток.
При росте культуры эмбриональных сердечных мышечных клеток (кардиомиоциты) некоторые клетки в пласте начинают независимо друг от друга спонтанно сокращаться с разной частотой, и лишь только после образования между ними щелевых контактов они начинают биться синхронно как единый сокращающийся пласт клеток. Таким же способом обеспечивается совместное сокращение гладкомышечных клеток в стенке матки.
Синаптический контакт (синапсы). Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом – рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание) (Рис.14).
| Рис.9. Плотный контакт | Рис.10. Простой контакт |
| Рис. 11. Зубчатый контакт | Рис.12. Десмосомы |
| Рис.13. Нексусы | Рис. 14. Синаптический контакт |
Синапсы – участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса.
Синапсы образуются на отростках нервных клеток – это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.
Плазмодесмы . Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки (Рис.15). Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток.
Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки. Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков.
Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка. У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.
Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения.
Подвижность бактерий определяют микроскопией препаратов в «раздавленной » или «висячей » капле. Способность к движению можно определять также после внесения культуры бактерий уколом в столбик полужидкого агара (подвижные виды растут по всей толще среды, неподвижные - по уколу) или посевом бактерий в водный конденсат скошенного столбика агара (подвижные виды переплывают из конденсата на поверхность среды и колонизируют её), либо определяют способность бактерий давать «феномен роения ».
Микроворсинки бактерий. Фимбрии бактерий. F-пили (секс-пили) бактерий. Клеточная оболочка бактерий. Гликокаликс.
Помимо жгутиков , поверхностьмногих бактерий покрыта цитоплазматическими выростами -микроворсинками . Обычно это волоски (числом от 10 до нескольких тысяч) толщиной 3-25 нм и длиной до 12 мкм.Микроворсинки встречают как у подвижных, так и у неподвижных бактерий. Эти выросты способствуют увеличению площади поверхности бактериальной клетки, что дает ей дополнительные преимущества в утилизации питательных веществ из окружающей среды. Известны специализированные микроворсинки -фимбрии ипили .
Фимбрии бактерий [от лат. fimbria, бахрома]. Многие грамотрицательные бактерии имеют длинные и тонкие микроворсинки, пронизывающие клеточную стенку. Образующие их белки формируют спиралевидную нить. Основнаяфункция фимбрии - прикрепление бактерий к субстратам (например, к поверхности слизистых оболочек), что делает их важным фактором колонизации и патогенности.
F-пили бактерий [от англ. fertility, плодовитость, + лат. pilus, волосок], или «секс-пили », - жёсткие цилиндрические образования, участвующие в конъюгации бактерий. Пили впервые обнаружены у Escherichia coli K12, то есть у штаммов, содержащихF-фактор (см. тему «Плазмиды»). Обычно клетка снабжена 1-2 пилями, имеющими вид полых белковых трубочек длиной 0,5-10 мкм; нередко они имеют шаровидное утолщение на конце. БольшинствоF-пилей образует специфический белок -пилин . Образование пилей кодируют плазмиды. Их идентифицируют с помощью донорспецифических бактериофагов, адсорбирующихся на пилях и лизирующих клетки.
Клеточная оболочка бактерий.
У большинства бактерий клеточная оболочка состоит из клеточной стенки и находящейся под ней ЦПМ. С долей условности клеточную оболочку можно назвать живой кожей бактерий в противоположность мёртвому веществу капсулы.Клеточную оболочку можно сравнить с тонкой и эластичной, но в то же время прочной покрышкой футбольного мяча. Как мячу придаёт упругость хорошо накачанная футбольная камера, так и клеточной стенке бактерий дополнительную упругость придаёт внутреннее (тургорное) давление цитоплазмы, способное достигать у грамположительных бактерий 30 атм. Некоторые бактерии в качестве наружного слоя клеточной стенки дополнительно имеют внешнюю мембрану-гликокаликс .
Гликокаликс [от греч. gfykys, сладкий, + kalyx, раковина] образован переплетением полисахаридных волокон (декстраны и леваны). Его не обнаруживают при выращивании на искусственных питательных средах. Основная функция гликокаликса - адгезия к различным субстратам. Например, благодаря гликокаликсу Streptococcus mutatis способен прочно прикрепляться к зубной эмали.
Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Структура пептидогликана.
Основные функции клеточной стенки следующие.
Клеточная стенка защищает бактерии от внешних воздействий, придаёт им характерную форму, поддерживает постоянство внутренней среды и участвует в делении.
Через клеточную стенку бактерий осуществляется транспорт питательных веществ и выделение метаболитов,
На поверхности клеточной стенки располагаются рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных химических веществ.
Структура и состав элементов клеточной стенки определяет антигенную характеристику бактерий (по структуре О- и Vi-Аг).
Клеточная стенка способна по-разному воспринимать красители; на этом основаны тинкториальные свойства бактерий.
Нарушение синтеза компонентов клеточной стенки приводит к гибели бактерии или образованиюL-форм.
Пили типа 1
Пили типа 1 прочно связаны с клеткой, и для того, чтобы отсоединить их от неё, нужны значительные усилия, большие, нежели для удаления жгутиков или половых пилей. Пили данного типа также устойчивы и к химическим воздействиям - сохраняются в 6 М мочевине , 1 М NаОН , устойчивы к додецилсульфату натрия и трипсину . Эти пили разрушаются только при кипячении в растворе с низким значением , что вызывает необратимую денатурацию белка . Белок , образующий пили общего типа 1, имеет молекулярную массу 17 кДа .
Пили типа 1 располагаются перитрихиально, то есть по всей поверхности бактерии. У одной клетки может быть 50-400 пилей длиной до 1,5 мкм. Диаметр этих пилей около 7 нм, а отверстия - 2,0-2,5 нм.
Формирование пилей общего типа 1 определяется генами , расположенными в хромосоме . Их активность подвержена фазовым вариациям, то есть ген может быть активен либо нет. Обычно в культуре присутствуют как клетки, имеющие много пилей общего типа 1, так и лишенные их. Клетки, находящиеся в той или иной фазе, могут быть легко выведены. Размножению клеток, лишенных пилей, способствует выращивание культуры на агаре , тогда как клетки с пилями получают преимущество при выращивании культуры в жидкой среде без аэрации. При этом они образуют пленку. Пили типа 1 придают бактериям гидрофобность , снижают их электрофоретическую подвижность. Они вызывают агглютинацию эритроцитов за счет того, что такие бактерии приклеиваются к эритроцитам (так же, как к другим клеткам животных), а также к клеткам растений и грибов , к неорганическим частицам. В присутствии маннозы нарушается гемагглютинация и прикрепление бактерий к животным клеткам вообще, поскольку пили типа 1 прикрепляются к поверхностным рецепторам , содержащим маннозу . В присутствии маннозы соответствующие участки пилей заняты её молекулами . Адгезивность пилей зависит также от гидрофобности образующего их белка пилина. С маннозными рецепторами реагируют участки пилей, расположенные по всей их поверхности, тогда как за гидрофобные взаимодействия ответственны окончания пилей.
Пили типа 2
Пили типа 2 сходны с пилями 1-го типа, но не вызывают агглютинации эритроцитов, не способствуют образованию бактериями пленки в жидкой среде. Антигенно они близки к пилям 1-го типа и, по-видимому, представляют собой их мутантную форму. Описан и еще ряд вариантов пилей, близких к пилям 1-го типа. Связи пилей общего типа 1 с патогенностью у штаммов Е. coli не удается обнаружить. У энтеропатогенных штаммов обычно образуются другие пили, кодируемые плазмидными генами. Известно несколько типов таких пилей, причем обнаруживается связь типа пилей со специфичностью бактерий в отношении тех или иных животных.
Другие типы пилей
Пили, известные как антигены К88 и К99, тоньше и лабильнее пилей 1-го типа. Они вызывают гемагглютинацию, устойчивую к маннозе, и способствуют прикреплению бактерий к клеткам кишечного эпителия животных, но не человека . Пили 987Р определяют способность Е. соli прикрепляться к эпителию тонкого кишечника новорожденных свиней ; морфологически они похожи на пили 1-го типа. Пили, определяемые генетическим фактором СFА/1, вызывают агглютинацию человеческих эритроцитов и найдены у патогенных для человека штаммов. Молекулярная масса белков пилинов, кодируемых плазмидными генами, 14,5-26,2 кДа. У энтеропатогенных штаммов Е. соli пили являются одним из факторов патогенности, обеспечивающим им возможность прикрепления к клеткам кишечного эпителия. Колонизация бактериями эпителия способствует эффективному взаимодействию выделяемого ими энтеротоксина с клетками эпителия. В результате происходит нарушение водного обмена ткани, что клинически проявляется как диарея . При этом бактерии энергично размножаются в тонком кишечнике , а затем в большом количестве выносятся в окружающую среду, что способствует их распространению.
Половые пили
Половые пили Е. соli образуются у клеток донорских штаммов, отличающихся от изогенных реципиентных наличием у клеток особого генетического детерминанта - полового фактора, или фактора трансмиссивности, который либо является автономным репликоном (F-фактор), либо входит в состав автономного репликона, либо интегрирован с бактериальной хромосомой. Фактор трансмиссивности находится в составе плазмид - факторов множественной устойчивости к антибиотикам (R-факторы), факторов колициногенности и ряда других плазмид. Половые пили отличаются от пилей общего типа по строению и антигенной специфичности, пили, кодируемые различными генетическими детерминантами, также различны.
Половые F-пили, определяемые F-факторами, представляют собой белковые цилиндры, перпендикулярные поверхности клетки, толщиной 8,5-9,5 нм и длиной до 1,1 мкм. Они легко могут быть отделены от клетки при встряхивании бактериальной массы. F-пили образованы белком с молекулярной массой 11,8 кДа. В составе F-пилина отсутствуют пролин , цистеин , гистидин , аргинин . К молекуле пилина присоединены две фосфатные группы и остаток D-глюкозы , связанные с белком ковалентными связями . Пилин содержит довольно много кислых и гидрофобных аминокислот . Он синтезируется на рибосомах , связанных с цитоплазматической мембраной и в цитоплазме не обнаруживается. Пул пилина, видимо, накапливается в цитоплазматической мембране. Его молекулы в процессе синтеза содержат дополнительную сигнальную последовательность аминокислот , отщепляющуюся при транспорте через мембрану. F-пили легко диссоциируют в растворах додецилсульфата натрия и разрушаются органическими растворителями, что связано с гидрофобностью пилина. Бактерии, имеющие F-пили, приобретают новый антиген, у них изменяется поверхностный заряд. Бактерии с F-пилями малоподвижны, проявляют тенденцию к автоагглютинации, например, при понижении значения рН среды. Это также происходит за счет богатства пилина кислыми и гидрофобными аминокислотами. F-фактор интересен еще и потому, что иногда (примерно в 1 случае из 100000) он встраивается в молекулу основной ДНК клетки-хозяина. Тогда при конъюгации переносится не только F-фактор, но, также и остальная ДНК. Этот процесс занимает примерно 90 минут, но клетки могут расходиться и раньше, до полного обмена ДНК. Такие штаммы постоянно передают всю или большую часть своей ДНК другим клеткам. Эти штаммы называются Hrf-штаммами (High frequency recombination), потому что донорная ДНК таких штаммов рекомбинирует с ДНК реципиента.
Для образования F-пилей необходима активность, по крайней мере, 13 генов. Сборка трубочек пилей происходит на цитоплазматической мембране в местах её контакта с внешней мембраной. Трубочка пили проходит через слои муреина и внешнюю мембрану. Для сборки и сохранения пилей необходима энергия . Образованию пилей препятствуют цианид , динитрофенол , азид натрия . Возможно, в процессе сборки происходит фосфорилирование пилина. Обычно клетки с дерепрессированным F-фактором образуют 1-2 пили, а в анаэробных условиях и на богатой среде - до 5 пилей. Причина стимуляции пилеобразования в анаэробных условиях неизвестна. У клеток с оторванными пилями быстро отрастают новые, за 30 секунд пиля достигает 1/2 нормальной длины, а полностью формируется за 4-5 мин. Сформированные пили сохраняются на поверхности клетки 4-5 мин, а затем сбрасываются. Это свидетельствует в пользу точки зрения о том, пили - активные образования. Пили, определяемые фактором Соl I, образованы иным пилином, на них не адсорбируются фаги , специфичные для F-пилей, но имеются специфичные для них фаги. Так называемые мужские фаги адсорбируются на половых пилях, РНК -содержащие фаги - на их боковых поверхностях и нитчатые фаги, содержащие одноцепочечную ДНК, - на кончиках этих пилей. Нитчатый фаг препятствует конъюгации.
При конъюгации к реципиентной клетке присоединяется конец половой пили, при этом рецептором служит белок внешней мембраны реципиентной клетки. Сначала этот контакт не очень прочный и легко может быть нарушен при гидродинамических воздействиях. При этом пары распадаются при множественном заражении РНК-содержащими фагами или в присутствии ионов Zn 2+ . Через несколько минут контакт становится более прочным, происходит сближение клеток и образование между ними цитоплазматического мостика. Имеются данные, свидетельствующие о том, что передача ДНК может происходить и без образования цитоплазматического мостика, а непосредственно через отверстие в пиле. Инактивация пилей антисывороткой и любые повреждающие их воздействия приводят к нарушению процесса конъюгации, в то время как нарушение целостности внешней мембраны или муреинового слоя до некоторого предела влияют на донорские свойства клетки, имеющей пили. После установления контакта с реципиентной клеткой черв пилю в донорскую клетку передается сигнал, вызывающий начало конъюгационного синтеза ДНК. Механизм работы половых пилей еще окончательно не установлен. Ряд наблюдений свидетельствует в пользу модели, предполагающей активную функцию пилей. Согласно этой точке зрения после установления контакта с клеткой реципиента или с вирусом пиля сокращается или втягивается в клетку. Эта модель подтверждается как косвенными, так и прямыми наблюдениями. На электронно-микроскопических препаратах можно проследить, как после адсорбции нитчатого мужского фага на их кончиках пили укорачиваются, а затем нити фага оказываются на поверхности клетки. Сокращение пилей вызыват KCN или арсенат . После воздействия этими ингибиторами пили не обнаруживаются ни на поверхности клеток, ни в окружающей среде, но можно наблюдать адсорбцию на поверхности клеток мужских фагов и антител , специфичных к концам пилей, то есть их кончики, видимо, продолжают выступать над поверхностью клетки. При фаговой инфекции в дальнейшем происходит растворение белковой оболочки нитчатого фага в цитоплазматической мембране бактерии и освобождение его ДНК в цитоплазму. При инфицировании РНК-содержащими мужскими фагами сначала образуется комплекс фаговой РНК с пилином, а фаговый капсид освобождается в среду.
Обычно синтез пилина находится под контролем цитоплазматических репрессоров. В некоторых случаях удается наблюдать определенные закономерности в регуляции образования пилей. Так, в случае Соl I-фактора каждая клетка, получившая при конъюгации плазмиду Соl I, образует пили, их активное образование происходит у клеток 4-8 последующих генераций. Однако затем только единичные клетки в популяции образуют пили, поскольку у большинства бактерий синтез пилина репрессирован. Подобная репрессия, как считают, имеет приспособительное значение, поскольку клетки без пилей не чувствительны к мужским бактериофагам, которые могли бы уничтожить всю популяцию. Единичные клетки с пилями способны обеспечить конъюгацию. При контакте таких клеток с популяциями реципиентных бактерий начинается лавинообразное распространение плазмиды, поскольку образование пилей сначала не репрессировано.
Половые пили обычно образуют только активно растущие клетки, клетки из культуры, находящейся в стационарной фазе роста, обычно лишены пилей и являются плохими донорами.
Как уже было отмечено, существует много более или менее различающихся плазмид, способных определять образование половых пилей, которые также несколько различаются. Рецепторы на поверхности реципиентных клеток обладают разной степенью сродства к разным пилям, что может сильно влиять на эффективность конъюгации бактерий.
Пили, подобные пилям E. coli , образуют и другие представители Enterobacteriaceae . Половые пили имеют Vibrio , Pasteurella , Aeromonas , Pseudomonas .
18. Движение бактерий. Виды расположения жгутиков. Функции фимбрий и пилей.
* Монотрихиальное жгутикование (Располагаются на поверхности тела бактерий по одиночке);
* Лофотрихиальное жгутикование (пучком на одном или обоих концах клетки);
* Перитрихиальное жгутикование (могут находиться на всей поверхности клетки).
Ворсинки. Многие бактериальные клетки имеют на своей поверхности прямые отростки – ворсинки, фимбрии, пили. Они короче (до 12 мкм) и тоньше (диаметр до 25 нм) жгутиков, но более многочисленны (от 10 до многих тысяч). Ворсинки построены из белка – пилина – и представляют собой прямые белковые цилиндры толщиной 8,5 – 9,5 нм и длиной до 1 мкм, отходящие от поверхности клетки.
Пили расположены на поверхности клеток чаще всего перитрихиально или сконцентрированы на полюсах – полярное расположение. Пили обнаружены у подвижных и неподвижных форм, выполняют различные функции, также через ворсинки в клетку могут проникать бактериофаги. Имеются ворсинки общего типа и половые.
Ворсинки общего типа придают бактериям свойство гидрофобности, обеспечивают их прикрепление к клеткам животных, растений, грибов и неорганическим частицам, принимают участие в транспорте метаболитов. С их помощью бактерии прикрепляются к субстрату или образуют агрегаты клеток. Фимбрии общего типа участвуют в регуляции водносолевого обмена бактерий (у них внутри имеется канал шириной 1-2 нм). В целом, ворсинки отвечают за адаптацию организмов, выживаемость и распространены не только у патогенных, но и сапротрофных видов.
Более крупные ворсинки получили название F-пили (от англ. fertility – плодовитый), внутри они имеют канал диаметром 3-4 нм и служат для передачи наследственной информации из клетки в клетку при конъюгации бактерий. F-пили необходимы клетке-донору для обеспечения контакта между ней и реципиентом и в качестве конъюгационного тоннеля, по которому происходит передача ДНК.
виды таксиса:
1. Хемотаксис – движение за счет влияния химических или питательных веществ. Аттрактант – привлекающий фактор. Репеллент – отталкивающий фактор.
2. Фототаксис – движение в зависимости от света, положительный фототаксис свойственен для фотосинтезирующих бактерий.
3. Аэротаксис – движение за счет воздуха. Аттрактантом для аэробных и репеллентом для анаэробных
прокариот является молекулярный кислород.
4. Магнитотаксис – движение под влиянием соединений железа
5. Вискозитаксис – способность реагировать на изменение вязкости раствора и перемещаться в направлении ее увеличения или уменьшения
Выделяют следующие виды движения:
*Плавание
*Дрожание или кувыркание
*Катание по слизи
Подвижные бактерии оставляют на субстрате особый налет – «роение». Это объясняется наличием у подвижных бактерий Н-антигена (от нем. Hauch – налет), содержащегося в жгутиках.
Неподвижные бактерии имеют только соматический антиген О-антиген (от нем. ohne Hauch – без налета).
У бактерий с перитрихиальным жгутикованием выявлены два вида двигательного поведения: прямолинейное движение и кувыркание, т.е. периодические и случайные изменения направления движения.
Если в клетке много жгутиков, все они при движении собираются в пучок, вращаясь в одном направлении.
Вращение жгутиков передается клетке, начинающей вращаться в противоположном направлении, и обеспечивает эффективное движение (плавание) в жидкой среде и более медленное перемещение по поверхности твердых сред.
Плавающее движение осуществляется клеткой, когда вращение жгутиков синхронизировано.
Если жгутики не синхронизированы, то движение бактерий напоминает кружение на одном месте, дрожание или кувыркание.
Обычно дрожание и плавание чередуются в зависимости от наличия аттрактанта, при увеличении концентрации аттрактанта дрожание подавляется, сменяясь плаванием.
Движение бактерий, имеющих жгутики, носит свободно-плавающий характер:
*плавание - синхронизированное, в сторону аттрактанта
*кувыркание – не синхронизировано, в сторону от репеллента
У бактерий жгутики правовращающие, у архей – левовращающие.
Движения спирохет весьма активны. Характер движения – вращательно-спиральный, обусловленный сокращением осевой нити (аксостиля) клетки.
Характер движения миксобактерий – скользящий, что определяется соприкосновением выбрасываемой ими слизи с субстратом.
Цианобактерии лишены жгутиков, однако они тоже способны к движению за счет энергии градиента
Моторы сине-зеленых водорослей вращают белковые тяжи, спрятанные в периплазме
Жгутики есть во всех группах архей, даже у группы термоплазм, лишенных клеточной стенки. Археи живут в экстремальных условиях, поэтому их жгутики устойчивы к экстремальным внешним воздействиям.
кольца аналогичные кольцам жгутиков бактерий отсутствуют. Архейные жгутики состоят из уникальных компонентов, которые уложены иным способом и синтезируются иначе, чем у бактерий. Жгутик археев включает до пяти различных видов белков, представляющих собой кислотоустойчивые полимеры гликопротеидов, больше схожие с белками пилей. Жгутики архей тоньше, чем бактериальные – в диаметре не более 14 нм.
| " |